Причины возникновения многообразия аллюров у млекопитающих (3)

Все эти противоречия исчезают, если признать первичным наземный полуроющий образ жизни предков сумчатых и плацентарных млекопитающих. Однако для принятия этой гипотезы нужно найти новое толкование морфологических признаков, приводившихся в доказательство первично-лазающего образа жизни. Нужно объяснить, почему примитивные млекопитающие имели большую подвижность в предплечье и голени и почему у них первый палец был противопоставлен другим. Ведь именно эти признаки характерны для современных лазающих млекопитающих и, вероятно, имели место у предков современных млекопитающих.

Не возникает сомнения, что млекопитающие произошли от рептилий с типичным для этой группы расставленным, а не парасагиттальным положением конечностей. При наземном передвижении териоморфных рептилий кисть и стопа, по-видимому, ставились параллельно плоскости симметрии туловища (Schaeffer, 1941). Сохранение такого положения стопы и кисти на протяжении всей фазы опоры для животных, имеющих расставленное положение конечностей, возможно лишь при ротации в предплечье и голени. Однако, по-видимому, при скором движении в конце фазы опоры происходит выворачивание стопы и кисти наружу. Последним в землю упирается первый палец, противопоставление которого остальным обеспечивает конечный толчок. Интересно отметить, что у современных Lacertilia противопоставление первого пальца наблюдается даже при специализации в двуногом беге (Snyder, 1954).13 Выворачивание наружу кисти и стопы в свою очередь возможно лишь при одновременной ротации в предплечье и голени. Таким образом, как ротация в предплечье и голени, так и противопоставление первого пальца другим, действительно, должны были иметь место у предков современных млекопитающих, однако обе эти особенности сохранились в результате унаследованного от рептилий расставленного в стороны положения конечностей, а не из-за приспособления к лазанью. При первичном полуроющем образе жизни предков млекопитающих эти обе особенности могли долгое время сохраняться, так как ротация в предплечье и противопоставление первого пальца всем остальным при рытье могут быть полезными. Свидетельством правомочности такого предположения может быть сохранение ротации в предплечье и противопоставление первого пальца даже у высокоспециализированных современных землероев (Гам-барян, 1960).

Вторичность и независимость появления ротации в предплечье и противопоставление первых пальцев у разных групп современных лазающих млекопитающих (Haines, 1958) говорит о том, что до лазанья потомки полуроющих примитивных зверьков проходили стадию наземного существования. Для этих групп, вероятно, было характерно приспособление к бегу примитивным рикошетирующим прыжком, при котором эти особенности строения стило- и аутоподия оказались излишними. Дальнейший переход к лазанью во многих случаях приводил к вторичному увеличению подвижности в предплечье, но уже на иной основе и с другими целями.

Парасагиттальное положение конечностей, возникшее в результате первичного полуроющего образа жизни предков млекопитающих, приводит к тому, что стадия латеральной опоры по своей устойчивости оказывается почти не отличимой от стадии диагональной опоры. Поэтому в цикле движения млекопитающих может возникать стадия латеральной опоры. Рассматривая схему передвижения конечностей, видим, что вследствие отсутствия латеральной стадии опоры при медленном рысеобразном шаге и медленной рыси задняя конечность ставится сзади передней. Отрыв передней конечности перед установлением задней (стадия латеральной опоры) позволяет увеличить шаг задней конечности. Эта сторона локомоции становится особенно важной для медленного движения длинноногих форм. Чтобы не препятствовать увеличению шага за счет длины их конечностей, передняя конечность должна отрываться почти сразу же за отрывом задних конечностей. В результате этого изменение ритма локомоции в сторону рысей, необходимое пресмыкающимся, становится невыгодным для млекопитающих и ускорение их движения не связывается с изменением ритма локомоции в сторону рысей, а у длинноногих форм даже приводит к изменению ритма локомоции в сторону иноходей. Так, медленный иноходнобразный шаг становится обычным аллюром слонов и жираф.

Интересно отметить, что при асимметричных аллюрах латеральная последовательность движения конечностей оказывается более обычной, чем диагональная. Только у тяжелых животных открытых пространств возникает приспособление к бегу диагональным галопом (крупные Bovidae и Equidae). Однако и эти животные, в обычных условиях бегающие тяжелым диагональным галопом, во время прыжков через препятствия, по мнению А. О. Соломатина (1965), вновь возвращаются к латеральному галопу, что наблюдалось во время перепрыгивания кулана через куст. Аналогичную картину можно видеть и у лошадей, преодолевающих препятствие (Mnybridge, 1887).

Происхождение двуногости — одна из важнейших проблем филогенетических изменений у позвоночных. У пресмыкающихся, как говорилось выше, повышение скорости наземного передвижения связано с изменением ритма локомоции в сторону рыси. Одновременно повышается толчковая роль задних конечностей, и возникают рысеобразные аллюры и рыси с преобладанием задних конечностей. Такой вид движения при дальнейшем ускорении неминуемо должен привести к полному отрыву передних конечностей и к развитию симметричного двуногого бега (Суханов, 1968). У млекопитающих возникновение двуногости, вероятно, может идти разными путями.

Двуногость человека, по-видимому, связана с первичной функцией передних конечностей, не имевшей отношения к локомоторным движениям. Вероятно, предки человека, обитая на деревьях, употребляли руки для сбора плодов, изготовления гнезд (подобно современным человекообразным обезьянам). Эти первичные трудовые навыки освобождали передние конечности от локомоторной функции. При переходе на землю руки специализировались в разных трудовых процессах, а ноги совершенствовались в наземной локомоции (Неструх, 1957; Brul, 1962).

Специализация же в двуногом рикошетирующем прыжке есть совершенно обязательное следствие ускорения примитивного рикошетирующего прыжка. Ускорение примитивного рикошетирующего прыжка ведет к увеличению размеров прыжка, что может осуществляться лишь при возрастании мощности задних конечностей и увеличении заноса их в воздухе во время каждого прыжка до тех пор, пока они не начнут приземляться раньше передних. Более глубокая специализация в двуногом рикошете приводит к тому, что и при маленьких прыжках бег совершается только на задних конечностях.

Непонятно, почему Хауэлл (Howell, 1944) считал, что появление рикошета связано с бегом мелких животных по местности с большим количеством препятствий. Перепрыгивание через препятствия как раз затруднено при примитивном рикошете и, пожалуй, в еще большей степени при двуногом рикошете. Скорее следует считать, что двуногий рикошет возникает у животных, первично передвигавшихся четвероногим примитивным рикошетирующим прыжком в связи с отсутствием возможности маскировки в разреженном травяном покрове или вследствие увеличения размеров животных, делающих их заметными и в траве, что приводит к необходимости спасаться быстрым бегом. Т. е. приспособление к двуногому рикошету возникает как раз у жителей открытых пространств или у крупных животных. Мелкие зверьки в траве вырабатывают совершенно иной тип защиты от хищников. Бегая с резкими поворотами, они стремятся скрыться от преследователей, запутав их. При этом всякое перепрыгивание через траву приводило бы к демаскировке животного и, естественно, не могло быть для него выгодным. Таким образом, появление двуногого рикошета скорее связано с обитанием животных в открытых пространствах или с увеличением размеров животных.

Источник: Бег млекопитающих. Приспособительные особенности органов движения. Гамбарян П. П. 1972. Изд-во «Наука», Ленингр. отд.