Приспособление к бегу у копытных (3)
При преследовании же на вертолете двух 6-7-летних безоаровых козлов удалось установить, что они развивают скорости не более 45-46 км/час и при такой скорости бега уже на 5-6-й минуте падают в полном изнеможении. Бежали эти козы по хорошо вытоптанной тропе с небольшим уклоном (около 5-6°) вниз.
При учетах с вертолета копытных Хосровского заповедника один самец пятнистого оленя 5-6-летнего возраста отделился от стада и пробежал вдоль склона около 6 км за 6 мин. Пробегал олень через несколько участков леса и ряд опушек, по краям которых имелись заросли кустарников. Через кусты даже 1.8 м высотой олень легко препрыгивал. В конце пути олень забился в кусты, свалился на живот и, понурив голову, тяжело дышал. Как видно из этих наблюдений, по скорости бега и выносливости на первом месте стоят жители открытых пространств — сайга и северный олень. У лесного жителя — пятнистого оленя — скорость бега мало уступает жителям открытых пространств, но по выносливости они не могут быть сравнимы (15 мин. при скорости 80 км/час и 6 мин. при скорости 60 км/час — показатели очень разной выносливости). Аналогичные данные по скоростям бега получены и для косули. Жители скальных местообитаний, как в скорости, так и в выносливости уступают обеим вышеприведенным группам (5-6 мин. при скорости 45-46 км/час). Наблюдения за джейраном показали, что по своей выносливости они приближаются к сайгакам. Максимальные скорости их бега вряд ли превышают 65 км/час (по С. С. Соколову — 60 км/час), и при этой скорости длина каждого цикла бега у них больше, чем у сайгаков.
Интересно отметить, что различия в механике движения, а, следовательно, и в следах наиболее четко проявляются при максимальных скоростях бега. Так оказалось, что во время латерального галопа со скоростью 45 км/час у сайги (скоростной бег), муфлона (типичный прыжково-скоростной бег) и джейрана (прыжково-скоростной бег, тяготеющий к скоростному) следовая дорожка мало различима. При этой скорости у всех них передний и задний шаг небольшой, а растянутый полет чуть больше перекрещенного. У сайги, бегущей со скоростью 70 км/час, почти равномерно возрастают все составляющие полного шага (задний на 13%, передний на 25%, растянутый полет на 56% и перекрещенный полет на 29%). У джейрана при скорости 65 км/час сильно увеличивается растянутый полет (на 130%), а остальные составляющие увеличиваются незначительно (на 5-6%, или даже уменьшаются на 15-20%). У муфлона же при скорости 60-65 км/час очень сильно увеличивается растянутый полет (на 400%), а задний, передний шаг и перекрещенный полет заметно уменьшаются (на 20-55%).
О вертикальных колебаниях центра тяжести можно косвенно судить по следам. Зная примерные скорости бега и измеряя величину свободного полета по следам, можно высчитать угол вылета животного, который может служить приблизительным показателем и вертикальных перемещений центра тяжести.
Специализация в единовременных больших прыжках вызывается приспособлением к скальным местообитаниям. О размерах прыжков можно судить по следующему наблюдению. Пять самцов безоаровых коз от двух- до шестилетнего возраста легко перепрыгнули через пропасть шириной 13.5 м. Прыгали эти козы с небольшого уступа, и перед прыжком каждая из них останавливалась, подгибала все ноги и прыгала. Приземлялись они на карниз, расположенный на противоположной стороне пропасти под углом в 100° к линии полета прыгающих животных. Приземляясь на передние конечности, козы забрасывали заднюю часть туловища вбок и вверх, так, что и задние конечности попадали на карниз, ширина которого не превышала 20 см. Уровень карниза был несколько выше уровня уступа, так что веревка, протянутая с уступа на карниз, образовывала с горизонтальной плоскостью угол в 1-2°.
Сравнение размахов движения в суставах конечностей при рыси и галопе у северного оленя, рыси у канны, галопе у гну, джейрана, косули не позволяют выявить по приводимым схемам ясных различий у животных, приспособленных к разным типам местообитания. Вероятным объяснением этого служит тот факт, что условия съемок разных видов были совершенно различны. Если северные олени фотографировались при максимальных скоростях бега, то галоп джейрана и косули снимался при очень незначительных показателях скорости.
Кроме того, размах движения в суставах конечностей и для животных, приспособленных к жизни в сходных местообитаниях, может оказаться разным, т. е. один и тот же эффект может достигаться разными путями. Ниже при обсуждении причин морфофункциональных перестроек органов движения я буду не раз возвращаться к этой проблеме. Сейчас же на конкретном примере разберу разные биомеханические формы приспособлений к сходным условиям обитания и образа жизни.
Изучение поведения серны и тура в Кавказском заповеднике показало, что эти животные при опасности стремятся скрыться в скалах. Перепрыгивание со скалы на скалу — их наиболее излюбленный прием «отделываться от преследователей». Наблюдения по скоростям бега показали, что оба эти вида, вероятно, не способны развивать скорость свыше 40 км/час. Обычные показатели скорости бега при их стремительных перебежках к расположенным вблизи неприступным скалам равнялись 20-28 км/час и ниже. Скорость выше 30 км/час нами не отмечалась. Таким образом, эти две формы парнокопытных должны быть отнесены к группе животных, приспосабливающихся к единовременным прыжкам с характерными особенностями механики движения: приспособленность к большим прыжкам, значительные вертикальные колебания центра тяжести; малые скорости бега и малая выносливость. Сходство привычек, выбора местообитания, характерных скоростей бега и выносливости, казалось бы, должны свидетельствовать и о сходстве всей механики движения. Однако в движении бедренной кости между этими двумя формами наблюдаются большие различия. Если провести вертикальную плоскость из тазобедренного сустава, то дистальный конец бедра у серны при всех ее движениях не заходит назад за нее, а у тура даже при шаге легко заходит, что особенно проявляется при галопе.
Интересно отметить, что эта особенность движения бедренной кости характерна для всей трибы Caprini (принимаемой по: Simpson, 1945), но не других представителей семейства Bovidae и Cervidae. О закреплении такого ограничения в движении бедренной кости можно судить хотя бы по тому, что как при прыжках, так и при разных позах, где можно было бы ожидать сильное отведение бедра назад, оно отводится только у представителей трибы Caprini. Так, сравнивая прыжок дикого барана и оленя или вертикальную стойку козла и длинношеей антилопы, можно увидеть, что заметно больше отводится назад бедро у представителей трибы Caprini, чем у других Bovidae. Эти примеры свидетельствуют о том, что даже сходные требования могут удовлетворяться разными биомеханическими схемами.
В филогенезе парно- и непарнокопытных неоднократно появлялись ветви, в которых наблюдались формы со значительным увеличением размеров тела. Увеличение массы тела предъявляет особые требования к экономичности бега. Одной из сторон повышения экономичности бега будет уменьшение вертикальных колебаний центра тяжести, что в свою очередь может быть обеспечено уменьшением угла шага и размаха сгибательно-разгибательных движений в суставах конечностей, особенно центральных ее звеньев (локтевой и коленный).
Сравнивая галоп бизона с галопом, рысью и даже шагом других парно- и непарнокопытных, легко заметить, во-первых, уменьшение угла шага и, во-вторых, меньший размах сгибательно-разгибательных движений в коленном и локтевом суставах у бизона. У бизона угол переднего шага равен 53°, а у остальных — от 60 до 95°. В коленном суставе размах сгибательно-разгибательных движений в фазе опоры у бизона равен 24°, а у других — выше 30°. В локтевом суставе соответственно 23° и не менее 35°.
