Приспособление к бегу у копытных
Механика бега. Филогенез непарно- и парнокопытных — одна из наиболее изученных страниц летописи класса млекопитающих. Тем не менее, вопросы о положении этих отрядов в системе, о взаимосвязях с другими отрядами и о непосредственных предках этих групп все еще окончательно не разрешены.
Мало известно и о первичном образе жизни этих групп животных. Однако очень вероятно, что в обеих группах независимо развивается копытохожде-ние как приспособление к быстрому бегу, при котором конечности узко специализируются в локомоторной функции. Эта специализация приводит к уменьшению разнообразия возможных движений, характерных для более древних млекопитающих, и к образованию дополнительного сегмента, удлиняющего конечность (отрыв кисти и стопы от земли и их удлинение).
Предки копытных, по всей вероятности, были первично лесными животными (Ковалевский, 1874, 1875; Simpson, 1951; Габуния, 1956; Трофимов, 1956, и др.). Заросли кустарникового подроста, сильное нагромождение обломков деревьев и ветвей создавали всевозможные препятствия, затруднявшие бег этих животных. Возможно, что у предков копытных, еще мало приспособленных к бегу, как и у первичных млекопитающих, скоростным аллюром был примитивный рикошетирующий прыжок, во время которого задние конечности заносились вперед пропорционально величине прыжка. В момент перепрыгивания через препятствие при этом аллюре задние конечности оказывались под телом животного, что затрудняло прыжок. Поэтому приспособление к бегу в лесных местообитаниях вело к торможению заноса задних конечностей вперед вплоть до приземления на передние конечности, а тем самым возникал новый асимметричный аллюр — галоп, который и стал в результате скоростным асимметричным аллюром всех современных копытных (латеральный, диагональный, тяжелый, легкий и т. д.).
Дальнейшее усовершенствование копыт с редукцией боковых лучей, уменьшением площади опоры, вероятно, возникает в связи с приспособлением к бегу на открытых пространствах (степи, пустыни и т. д.), где особенно необходима была специализация в быстром беге. Эта специализация обеспечивалась не только упрощением конечностей, но и прогрессом всей организации копытных. В результате копытные вторично смогли осваивать разные местообитания, имея уже крайне редуцированную стопу и кисть (сохранение одного или двух лучей из пяти). Многократное освоение разных местообитаний могло происходить в каждой группе своими путями, поэтому исследование механики движения и изучение особенностей строения скелета и мышц могут служить основой для расшифровки путей приспособления к разным формам бега в этих группах млекопитающих.
В моем распоряжении для исследования форм бега у копытных имелся далеко неравноценный фактический материал. Поэтому приводимые ниже направления приспособления к бегу, естественно, не претендуют на полноту. Однако, мне кажется вероятным, что основные направления специализации к наземной локомоции этих групп млекопитающих они все же охватывают.
Механика бега непарнокопытных. У непарнокопытных мне удалось исследовать рапид киносъемки бега трех видов семейства лошадей: домашней лошади (Equus caballus), зебры (Е. quagga chapmani), кулана (Е. hemionus onager), а из семейства тапиров — американского тапира (Tapirus americanus).
Анализ рыси и галопа тапира, рыси кулана, рыси и галопа лошади в первом приближении позволяет судить о филогенетическом направлении изменений механики бега непарнокопытных. Объясняется это тем, что тапиры — реликтовые обитатели лесных и тростниковых зарослей, по всей вероятности, бегают так, как бегали предки лошадей, жившие в лесных зарослях.
Рассматривая работу конечностей в двух фазах — опоры и переноса, можно видеть, что в фазе опоры при быстрой рыси у тапира угол голеностопного сустава меняется от 87 до 158°,2 у кулана — от 106 до 123°, а у лошади — от 125 до 147°, т. е. если сравнить размах движения в этом суставе у тапира и у представителей семейства лошадей, обращает на себя внимание, что у лошадей в фазе опоры сильно сокращается общий размах движения в голеностопном суставе — от 70° у тапира до 20-25° у лошади. Кроме того, сравнение минимальных показателей углов голеностопного сустава свидетельствует о прогрессивном выпрямлении его в атом ряду непарнокопытных (87° у тапира, 106° у кулана и 125° у лошади). В фазе свободного переноса конечностей сгибательно-разгибательные движения в голеностопном суставе у тапира достигают 110°, а у лошади и кулана не превышают 70°. Размах движения в коленном суставе и в особенности в тазобедренном по кинокадрам измерить значительно труднее, так как положение бедренной кости, составляющей одну из сторон угла, определяется приблизительно. Положение таза и тазобедренного сустава также определяется приблизительно, что еще больше затрудняет точность измерения углов. Поэтому недостоверные различия в размахе движения в коленном суставе в фазе опоры опускаются. В фазе свободного переноса конечностей сгибательно-разгибательные движения в коленном суставе у тапира приближенно равны 80-85°, а у кулана и лошади — 30-60°. Размах сгибательно-разгибательных движений в тазобедренном суставе у тапира примерно равен в фазе опоры 60°, а у лошади и кулана — всего 10-15°, в фазе же свободного переноса у тапира — 65-70°, а у однокопытных — 20-25°. Сравнивая галоп тапира и лошади (рис. 71 и 74), можно отметить некоторое уменьшение различий размаха движения в суставах задней конечности, так как у лошади они увеличиваются по сравнению с рысью, а у тапира уменьшаются. Тем не менее общий характер различий как при рыси, так и при галопе сохраняется приблизительно таким же, т. е. у тапира наблюдается заметно больший размах сгибательно-разгибательных движений в суставах задних конечностей, чем у лошадей и куланов. Разница в размахе движения в суставах передней конечности определяется несколько труднее, чем для суставов задней конечности. Однако сравнение рисунков галопа и рыси этих животных показывает, что и для них можно отметить те же различия, т. е. у лошадей по сравнению с тапиром сокращается размах движения в суставах также и передних конечностей.
Кроме различий в сгибательно-разгибательных движениях, в суставах конечностей у тапиров по сравнению с лошадьми при галопе наблюдаются заметно более выраженные вертикальные колебания центра тяжести. При экспериментальном прогоне тапира и пони 3 на круговом манеже Ереванского зоопарка оказалось, что у пони вертикальные перемещения холки по отношению к земле не достигали 6% высоты ее в холке, а у тапира были не менее 14%.
Сравнивая рысь и галоп тапира, можно отметить, что при галопе вертикальные перемещения центра тяжести у него заметно больше, чем при рыси. У лошадиных же наоборот. Доказывается это и анализом киносъемок, и анализом следов. Так, при анализе следов выяснено, что при самой быстрой рыси у кулана свободный полет достигает 150 см и даже 175 см, а при галопе — 150-165 см, т. е. фактически свободный полет кулана при галопе не превышает таковой при рыси. Вычисления скорости бега по анализу кинокадров показали, что при самой быстрой рыси скорость бега кулана не превышает 45 км/час, а при галопе достигает даже 80 км/час.
Кроме приспособления к быстроте бега, для однокопытных по сравнению с тапирами характерно приспособление к большей выносливости. К сожалению, непосредственных опытов по исследованию выносливости тапиров не имеется. О выносливости же однокопытных можно судить по рекордам длительности и протяженности бега домашних лошадей и по наблюдениям за куланами в природе. Так, при поимке месячного куланенка его гнали на девяти подставных лошадях и смогли загнать только на 120-м км (Колмаков и Васильев, 1936). Наблюдения весной 1962 г. за косяком куланов также показывают исключительную выносливость куланов. Приведу запись одного из наблюдений. 6 мая 1962 г. за четыре часа косячный жеребец восемь раз отгонял пришлых самцов. Все восемь раз, для того чтобы выгнать соперника, ему приходилось обегать весь косяк, состоящий из 147-149 самок с молодняком. Два раза бег вокруг косяка длился более 10 мин. Скорость бега во время преследования приближалась к 80 км/час (рассчитана при анализе киносъемок). Кроме того, за этот же период жеребец шесть раз гонял кобыл и сделал четыре садки. Один раз ему удалось догнать пришлого самца, и он дрался с ним в течение 3-4 мин. В продолжение этих четырех часов на отдых и пастьбу жеребец затратил не более 7-8 мин. Таким образом, косячный жеребец фактически не имеет ни минуты покоя. Такой бурный режим он выдерживает в течение нескольких суток, затем обычно у него отбивают часть косяка или менее утомленный соперник занимает его место (Соломатин, 1964, 1965).
